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Alimentação de Auchenipterichthys punctatus (Siluriformes, Auchenipteridae) em lagos do rio Cuiuni, Amazonas, Brasil
Feeding of the Auchenipterichthys punctatus (Siluriformes, Auchenipteridae) in lakes of the Cuiuni River, Amazonas, Brazil
expand article infoEletuza Uchôa Farias, Jamerson Aguiar Santos, Sara de Castro Loebens§, Hélio Daniel Beltrão|, Carlos Edwar de Carvalho Freitas|, Kedma Cristine Yamamoto|
‡ Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Brazil
§ Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, Brazil
| Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Brazil
Open Access

Resumo

Auchenipterichthys punctatus é uma espécie de peixe muito abundante durante o período de águas baixas no rio Cuiuni, sendo objetivo deste estudo investigar a alimentação de A. punctatus em lagos desse rio. O conteúdo estomacal, o grau de repleção, índice alimentar (IAi), itens preferenciais e amplitude de nicho trófico (BA) de 130 indivíduos foram analisados. Os resultados demonstram que 26,9% dos indivíduos apresentam estômagos com grau de enchimento baixo, 23,0% moderado, 13,0% semicheio e 10,7% completamente cheio. Foi possível identificar três categorias de conteúdo quanto à origem: animal, vegetal e material não identificado. Os itens de maior consumo e diversidade estão dentro da categoria animal, representados por diferentes ordens de insetos de origem autóctone e alóctone. De acordo com os dados da dieta, a composição alimentar de A. punctatus durante o período da seca nos lagos do rio Cuiuni evidencia o hábito carnívoro com tendência à insetivoria. Os valores de amplitude de nicho trófico foram considerados baixos em todos os lagos. A atividade alimentar evidenciou que durante o período da seca houve restrição devido ao alto consumo de um único item. Ressaltamos a necessidade de mais estudos sobre a espécie, além de outros auchenipterídeos, envolvendo a ecologia trófica durante todas as fases do pulso de inundação em lagos de água preta na Amazônia para completar as lacunas existentes sobre sua ecologia.

Abstract

Auchenipterichthys punctatus is a very abundant species of fish during the period of low waters in the Cuiuni River. This study investigated the feeding of A. punctatus in Cuiuni River lakes. The stomach content, degree of repletion, food index (IAi), preferential items and trophic niche amplitude (BA) of 130 individuals were analyzed. The results show that 26.9% of the individuals present stomachs with low degree of filling, 23.0% moderate, 13.0% half and 10.7% completely full. It was possible to identify three categories of stomach content considering its origin: animal, plant and unidentified material. The most consumed and diverse items are within the animal category, represented by different orders of autochthonous and allochthon insects. According to the diet data, the food composition of A. punctatus during the drought period in the Cuiuni River lakes shows the carnivorous habit with an insectivorous tendency. Trophic niche amplitude values ​​were considered low in all lakes. The food activity showed that during the drought period there was a restriction due to the high consumption of a single item. We emphasize the need for further studies on the species A. punctatus, and other auchenipterids, involving trophic ecology during all phases of the flood pulse in black water lakes in the Amazon to fill in the existing gaps in the ecology of these fishes.

Palavras-chave

dieta, rio Negro, nicho trófico

Keywords

diet, Negro river, trophic niche

Introdução

As variações sazonais no nível da água que ocorrem na bacia Amazônica fazem com que os ambientes aquáticos se transformem periodicamente, proporcionando oscilações entre as fases de cheia e seca, modificando as condições do ambiente e com isso exigindo adaptações específicas para a ictiofauna (Junk et al. 1989). Na época de cheia, surgem vários hábitats que servem como refúgio e proteção contra os predadores, além da renovação dos recursos tróficos, gerando fontes energéticas importantes para os peixes (Soares et al. 1986; Isaac e Barthem 1995). Já durante a seca, as condições desfavoráveis como a redução da água, espaço limitado, pouco oxigênio, aumento de temperatura, redução dos itens alimentares, competição e predação das espécies, fazem com que muitos peixes migrem para outros locais, como é o caso do canal principal dos rios e lagos adjacentes, que são utilizados como rota de fuga contra predadores e servindo como abrigo (Lowe-Macconnell 1964; Goulding 1980; Saint-Paul e Soares 1987).

No rio Negro, um dos principais tributários do rio Amazonas, a flutuação sazonal no nível da água pode variar de 9 a 12 m, dependendo do trecho do rio (Goulding et al. 1988), fazendo com que a interação entre os componentes da ictiofauna se adapte as variações sazonais. O rio Cuiuni, um dos principais tributários do rio Negro, apresenta alta diversidade de espécies. Entre elas destaca-se a espécie Auchenipterichthys punctatus (Valenciennes, 1840), conhecido popularmente como cangati, por sua ampla abundância nos lagos adjacentes ao canal principal do rio, principalmente durante o período de águas baixas (Farias et al. 2017). A espécie pertence à ordem Siluriformes, família Auchenipteridae, e está amplamente distribuída na América do Sul, sendo abundante nas bacias do rio Orinoco (Venezuela) e Amazonas (Brasil) (Ferraris 2003; Ferraris et al. 2005). A maioria das espécies da família tem hábito onívoro, consumindo principalmente insetos, especialmente aqueles que caem na superfície da água, enquanto alguns são considerados planctívoros, piscívoros ou carnívoros generalistas (Ortêncio-Filho et al. 2001; Ferraris 2003; Santos 2005; Freitas et al. 2011; Maia et al. 2013; Sá-Oliveira et al. 2014; Santin et al. 2015; Freitas et al. 2017; Sousa et al. 2017). Apesar dos muitos trabalhos sobre a biologia alimentar dos auchenipterídeos, são escassos trabalhos abordando exclusivamente as espécies dessa família na bacia do rio Negro.

O presente estudo teve por objetivo investigar a alimentação de A. punctatus, em lagos do médio rio Negro, onde essa espécie é abundante (Farias et al. 2017). Considerando o escasso conhecimento da família em lagos de água preta na Amazônia, analisa-se o conteúdo estomacal desses peixes em lagos de água preta do rio Cuiuni a fim de contribuir com informações sobre a ecologia de A. punctatus.

Material e métodos

Área de estudo

Os peixes obtidos no presente trabalho fizeram parte de um estudo sobre diversidade de peixes do rio Cuiuni (Farias et al. 2017). O estudo foi desenvolvido em quatro lagos de água preta do rio Cuiuni, município de Barcelos, estado do Amazonas, norte do Brasil. O rio Cuiuni é um dos principais tributários da margem direita do médio rio Negro, possuindo pouco mais de 300 km de extensão entre suas margens no trecho inferior. Esse rio drena extensas áreas de florestas inundáveis, em uma região com baixa densidade populacional e aparentemente bem conservada. Os quatro lagos escolhidos para o estudo foram: Erudá (01°03'21"S, 63°29'01"W), Maranhão (00°49'55"S, 63°18'28"W), Cajutuba (01°01'41"S, 63°25'50"W) e Barú (00°59'46"S, 63°23'05"W) que estão localizados no trecho médio do rio Cuiuni (Figura 1).

Figura 1. 

Localização dos lagos estudados ao longo do rio Cuiuni, Amazonas, Brasil. 1) Erudá; 2) Cajutuba; 3) Baru e 4) Maranhão.

Amostragem

As amostragens foram realizadas em junho (período da cheia) e novembro (seca), nas margens dos lagos, floresta inundada (somente cheia) e água aberta (Figura 2), no ano de 2012. Durante o período de cheia os lagos são interconectados ao rio, principalmente, através de extensas áreas de florestas inundáveis; já na seca, os lagos são conectados ao rio por pequenos canais de fluxo lento. Os exemplares foram capturados através de redes de emalhe com malhas de 30, 40, 50 e 60 mm entre nós opostos, expostas durante 24 horas e despescas a cada seis horas de intervalo.

Figura 2. 

Habitats característicos dos lagos do rio Cuiuni, Amazonas, Brasil. A) margens dos lagos; B) floresta inundada; C) água aberta.

Após as coletas, os peixes foram fixados em solução de formalina a 10% para evitar sua decomposição, e encaminhados para o Laboratório de Ictiologia da Universidade Federal do Amazonas – UFAM, onde foram lavados em água corrente, triados, identificados e conservados em álcool 70% até a análise da dieta. A identificação dos exemplares foi realizada com auxílio de chaves dicotômicas (Géry 1977; Ferreira et al. 1998; Soares et al. 2007). Foram registrados dados de comprimento padrão na fita métrica e peso total utilizando balança eletrônica com precisão 0,1. Os estômagos foram retirados por meio de incisão ventral e os sexos identificados por análise macroscópica das gônadas classificados conforme Vazzoler (1996).

Análise dos dados

Os estômagos foram abertos e seu conteúdo analisado em placa de Petri utilizando estereomicroscópio, o grau de preenchimento foi avaliado utilizando como estimativa a escala descrita por Yabe e Bennemann (1994): 0% (vazio), 25%, 50%, 75% e 100% (cheio). A atividade alimentar e as diferenças na quantidade de alimentos ingeridos foram avaliados observando o grau de repleção dos estômagos. Os itens alimentares foram identificados, sob estereomicroscópio, a nível de ordem, com auxílio de literatura especializada (Souza e Lorenzi 2005; Camargo et al. 2008; Rafael et al. 2012; Hamada et al. 2014).

As estimativas de frequência de ocorrência consistem na somatória dos estômagos com o mesmo item alimentar pelo número total de estômagos observados, sendo calculado pela equação: %FO = (ea / E) *100, onde %FO = frequência de ocorrência do item amostrado; ea = quantidade de estômagos com o item a; E = número total de estômagos (Hynes 1950). O volume relativo corresponde à quantidade relativa do alimento no estômago, quantificado visualmente a porcentagem de cada item alimentar, dada pela equação: %V = (va / Vt) *100, sendo: %V = percentagem volumétrica do item amostrado; va = volume do item a amostrado;Vt = volume total de itens amostrados (Hyslop 1980). A partir da razão entre o produto da frequência de ocorrência e o volume relativo, será estimado o Índice alimentar (IAi) (Kawakami e Vazzoler 1980) para cada item alimentar (animal, vegetal e não identificado), revelando os itens mais abundantes na dieta. IAi = Fi*Vi/Σ(Fi*Vi), onde: i= item alimentar; Fi= frequência de ocorrência (%) do determinado item alimentar; e Vi= volume (%) do determinado item alimentar. Os valores do índice foram transformados em percentagens. Os estômagos vazios não foram incluídos nas análises.

Para avaliar as preferências da alimentação e determinar o hábito alimentar da espécie, utilizou-se a escala proposta por Rosecchi e Nouaze (1987), sendo: IAi > 50% (item preferencial); 25 < IAi < 50% (secundário) e IAi < 25% (item acessório). A classificação da categoria trófica da espécie foi dada de acordo com os itens preferenciais e secundários.

A amplitude de nicho trófico para cada lago foi estimada usando os dados de volume através do índice padronizado de Levins (BA): BA = (B – 1) / (n – 1), onde BA é o índice padronizado de Levins pelos itens alimentares (n), sendo B =1 /B = 1/Σni=1pi2), B amplitude de nicho trófico, pi a proporção do item i na dieta e n o número de itens alimentares (Krebs, 1998). Esse índice varia de 0 a 1, ou seja, valores mais próximos de 1 indicam que os indivíduos consomem igualmente os recursos disponíveis e aqueles mais próximos de 0 demonstram maior dissimilaridade quantos aos itens consumidos (Krebs, 1999). Além disso, a amplitude de nicho pode ser considerada baixa (0–0,39), intermediária (0,4–0,6) ou alta (0,6–1) (Corrêa et al. 2011).

Figura 3. 

Espécime de Auchenipterichthys punctatus, após fixação, capturado nos lagos do rio Cuiuni, Amazonas, Brasil. Barra: 3 cm. Foto: Kedma Cristine Yamamoto.

Resultados

Auchenipterichthys punctatus ocorreu nos lagos somente durante o período de águas baixas (seca), não sendo capturados indivíduos da espécie durante a cheia. Foram capturados 130 exemplares, 63 machos e 67 fêmeas (Tabela 1), sendo que mais de 70% dos indivíduos foram coletados à noite (00h), indicando o hábito noturno da espécie.

Variação de comprimento padrão (cm) e peso (g) de machos e fêmeas de Auchenipterichthys punctatus em lagos do rio Cuiuni, Amazonas, Brasil, durante o período da seca, em novembro de 2012.

N° de indivíduos Amplitude de comprimento padrão (cm) Variação de Peso (g)
63 machos 7,0 – 15,2 (11,4 ± 1,94) 11,6 – 79,4 (40,8 ± 16,0)
67 fêmeas 8,0 – 14,8 (11,2 ± 1,95) 12,0 – 83,4 (40,0 ± 18,1)

O grau de repleção estomacal revelou que 34 exemplares estavam com os estômagos vazios (não incluídos na análise do IAi%) e 96 continham algum alimento. Dos 96 indivíduos com alimentos no estômago, 26,9% apresentaram grau de enchimento baixo, 23,0% moderado, 13,0% estômago semicheio e 10,7% completamente cheio.

Através da análise de conteúdo estomacal foi possível identificar três categorias: itens de origem animal, vegetal e material não identificado. Os itens de maior consumo e diversidade estão dentro da categoria animal, representados por diferentes ordens de insetos (Tabela 2) de origem autóctone (Coleoptera e Diptera) e alóctones (Hymenoptera, Araneae, Orthoptera).

Os dados obtidos (Tabela 2) evidenciam a preferência por itens de origem animal com forte tendência à insetivoria durante o período da seca, uma vez que os itens de origem animal (predominantemente insetos) foram superiores em relação aos itens de origem vegetal.

Os valores de amplitude para o A. punctatus foram considerados baixos em todos os lagos. Os indivíduos do lago Erúda tiveram os maiores valores (BA = 0,21), enquanto os do lago Barú (0,01) tiveram os menores valores (Figura 4).

Figura 4. 

Amplitude de nicho trófico (BA) para exemplares de Auchenipterichthys punctatus capturados durante o período da seca, em novembro de 2012, em lagos do rio Cuiuni, Amazonas, Brasil.

Índice Alimentar (IAi) de Auchenipterichthys punctatus em lagos do rio Cuiuni, Amazonas, Brasil, durante o período da seca, em novembro de 2012, representando os itens preferenciais e os secundários, de acordo com a escala utilizada por Rosecchi e Nouaze (1987).

Categorias alimentares Itens Iai(%)
Animal Coleoptera
Hymenoptera
Aranae 88,107
Orthoptera
Diptera
Decapoda 0,004
Peixes (espinhas) 0,009
Vegetal Poales e 0,989
Myrtales (sementes)
Fragmentos vegetais (galhos, folhas, raízes) 0,054
Material não identificado Material em avançado estágio de digestão 10,834

Discussão

Espécimes de Auchenipterichthys punctatus foram capturados exclusivamente no período de seca durante as amostragens realizadas ao longo de 2012. Sua ausência nas capturas durante o período da cheia pode estar associada com a flutuação do nível do rio, que amplia a superfície alagada e promove a formação de novos habitats aquáticos, permitindo, assim, maior distribuição da espécie e dificultando a captura pelo aparelho de pesca (Goulding 1980; Esteves e Aranha 1999; Abelha et al. 2001; Siqueira-Souza e Freitas 2004).

Estudos feitos exclusivamente com auchenipterídeos em diferentes bacias hidrográficas e períodos hidrológicos (Sá-Oliveira et al. 2014; Santin et al. 2015; Freitas et al. 2017; Sousa et al. 2017), ilustram o alto consumo de insetos terrestres e aquáticos na dieta desses peixes, seguidos por larvas de insetos, moluscos, artrópodes, restos de peixes, escamas, sementes, frutos e fragmentos de plantas. Esses resultados são semelhantes aos encontrados para a espécie aqui estudada. No entanto, em estudo realizado por Freitas et al. (2011) para Auchenipterichthys longimanus, foi possível identificar que durante a seca a dieta foi composta principalmente por fragmentos de plantas e na cheia consumiu muitas sementes, o que é incomum quando comparado a outros estudos na literatura, com base nisso os autores consideraram a espécie como oportunista pelo uso de um recurso incomum e mais abundante. Goulding (1980) e Almeida (1984) mostraram que existe variação sazonal dos itens alimentares em estudos para espécies de peixes na Amazônia, evidenciando a capacidade que os peixes amazônicos têm em usufruir de uma fonte alimentar mais abundante em um determinado tempo (Gerking 1994). Como não houve captura de A. punctatus durante o período de cheia, não foi possível fazer análises temporais da dieta como realizado por Freitas et al. (2011) para A. longimanus.

Muitos estudos mencionam que o período de seca é uma época de escassez alimentar para muitas espécies ocorrentes em lagos na Amazônia e em outras bacias adjacentes (Cox-Fernandes e Mérona 1988; Mérona e Rankin-de-Mérona 2004; Rebelo et al. 2010; Mortillaro et al. 2015). No entanto, os resultados deste estudo indicaram que, para A. punctatus, é possível alimentar-se dos recursos disponíveis nos lagos do rio Cuiuni, como foi refletido no grau de repleção dos estômagos em sua maioria com alimentos, no índice alimentar e na amplitude de nicho trófico que apesar de restrita permitiu sua permanência no ambiente.

Os valores de amplitude de nicho trófico obtidos para A. punctatus nos lagos estudados, durante o período de seca, estão em conformidade com a teoria do nicho clássico. De acordo com essa teoria a amplitude de nicho é reduzida pela competição entre diferentes espécies pelo mesmo recurso (Van Valen 1965; Bolnick et al. 2010), aliado ao fator de predação que afeta o padrão de forrageamento das espécies (Abramsky et al. 1998). Freitas et al. (2011) verificaram flutuações da amplitude de nicho trófico para o A. longimanus entre os rios Xingu e Tocantins no Pará, e encontraram os maiores valores em novembro de 2008 (seca) e em maio de 2009 (cheia), meses em que foram consumidos itens de diferentes origens, sendo o menor valor obtido em março de 2009. Já Santos (2005) demonstrou que a amplitude de nicho trófico para T. galeatus foi maior no período chuvoso nos rios Santo Antônio e São José, no estado da Bahia. Diante do exposto acima seria interessante fazer novos estudos e comparar a amplitude de nicho trófico de A. punctatus nas diferentes fases do ciclo do período hidrológico nos lagos do rio Cuiuni para observar suas variações.

Os resultados deste trabalho mostraram que a composição alimentar de A. punctatus durante o período da seca nos lagos do rio Cuiuni foi caracterizada preferencialmente por itens de origem animal, representada por diferentes ordens de insetos, indicando um hábito carnívoro com tendência à insetivoria. A atividade alimentar evidenciou que durante o período da seca houve restrição devido o alto consumo de um único item. Apesar disso, ressaltamos a necessidade de mais estudos sobre a espécie A. punctatus, e sobre outros auchenipterídeos, envolvendo a ecologia trófica durante todas as fases do pulso de inundação em lagos de água preta na Amazônia para completar as lacunas existentes sobre sua ecologia.

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