O processo de expansão florestal tem sido observado em regiões de mosaicos de campo-floresta no Sul do Brasil, especialmente em campos excluídos de fogo e pastejo. Outros fatores influenciam esse processo, porém a magnitude ainda permanece pouco compreendida. Neste estudo, avaliamos os padrões da vegetação lenhosa estabelecida num campo excluído de manejo por 34 anos, relacionando-os com variáveis de solo e espaço. Estabelecemos 110 parcelas (113 m² cada) de forma sistemática sobre áreas mapeadas como campos em 1985, na Estação Ecológica de Aracuri, Rio Grande do Sul, Brasil. Foram amostrados todos os indivíduos lenhosos e variáveis de solo. Análises de ordenação e de partição da variância da composição de espécies nos componentes solo, espaço, e solo estruturado no espaço foram empregadas. Os padrões da vegetação foram melhor explicados pelo espaço, principalmente a distância da área fonte florestal. Comunidades mais próximas da antiga borda florestal são caracterizadas por mais espécies e indivíduos com dispersão zoocórica. Áreas mais distantes têm predomínio de arbustos campestres (Baccharis uncinella) e poucas arbóreas se estabeleceram. O solo apresentou baixa explicação (5%), porém as condições modificam-se conforme o desenvolvimento florestal avança. Concluímos que a expansão florestal em área excluída de distúrbios tem forte associação com o espaço – a distância de áreas fonte, e que os fatores edáficos pouco contribuem com a magnitude do avanço sobre o campo.

The forest expansion process has been observed in forest-grassland mosaics regions in the south of Brazil, mainly over grasslands excluded from cattle grazing and fire. Other factors influence this process, but the magnitude remains almost unknown. Here, we evaluated woody species community patterns on a grassland area, excluded from management for 34 years, relating them to soil and space variables. We established 110 plots (113 m² each) over areas that were mapped in 1985 as grasslands, in the Estação Ecológica de Aracuri, Rio Grande do Sul, Brazil. All woody individuals and soil variables were sampled in the plots. Ordination analyses and partial redundancy analysis were applied on these data to meet our aims. Vegetation patterns were better explained by spatial variables, especially concerning the distance from the forest source. Communities closer to the old forest border were characterised by forest species – higher richness and density of zoocoric species. In the most distant border areas, grassland shrubs (Baccharis uncinella) still prevail with few established trees. Although soil had a low proportion of vegetation variance explanation (5%), this situation, however, changes as forest development advances. We conclude that forest expansion in excluded grassland areas is strongly associated with space – the forest source distance and that the effect of soil factors in this process is negligible.

Expansão florestal, mosaico floresta-campo, vassoural, sucessão, Sul do Brasil

forest expansion, grassland-forest mosaic, shrubland, succession, southern Brazil

A expansão de florestas sobre ecossistemas campestres é um processo observado em diferentes região do mundo que apresentam paisagens com mosaicos de campo-floresta (Puyravaud et al. 2003; Vhalinavho e Bond 2008; Hoffmann et al. 2012), especialmente sob climas tropicais e subtropicais onde os ecossistemas podem apresentar dois estados estáveis alternativos (Hirota et al. 2011; Blanco et al. 2014). No Sul do Brasil observamos a ocorrência de mosaicos de campo-floresta com frequência na paisagem, variando quanto à predominância da matriz principal campestre ou florestal. No Planalto Meridional Brasileiro, limites abruptos entre fisionomias florestais e campestres, sem mudanças ambientais evidentes, levaram os primeiros naturalistas a postularam que os campos seriam relictos da última glaciação e que as florestas estariam em franca expansão (Lindman 1906; Rambo 1956; Klein 1975). Posteriormente, estudos com análises de diagramas de composição paleopolínica e abundância de partículas carbonizadas em perfis de sedimento coletados em turfeiras (Behling et al. 2001; Behling et al. 2009; Behling e Pillar 2007), bem como análises de carbono (14C e δ13C) no solo (Dümig et al. 2008), corroboraram essas hipóteses. Dados indicam que os campos dominaram de 42.000 a 10.000 anos AP (antes do presente) sob um clima frio e seco e que a expansão florestal iniciou-se lentamente em torno de 4.000 AP, devido ao aumento da pluviosidade e diminuição da sua estacionalidade. Evidências de partículas carbonizadas indicam que o fogo ocorria esporadicamente nessa região durante as épocas glaciais, passando a ser mais frequente no início do Holoceno (Behling e Lichte 1997; Behling et al. 2004). Além do fogo, há evidências fósseis de grandes mamíferos pastadores vivendo na região até em torno de 8,5 mil anos atrás (Kern 1997; Behling et al. 2009), indicando uma história evolutiva dos campos associada ao pastejo por grandes herbívoros. Estudos recentes também propõem que a atividade de povos indígenas pode ter acelerado o processo de expansão da Floresta com Araucária, visto que modelos revelam que as áreas de ocorrência florestal atuais excedem as preditas por dados baseados apenas no clima e relevo, e coincidem com adensamentos de sítios arqueológicos (Robinson et al. 2018).

Nas condições atuais, tanto o pastejo pelo gado quanto o fogo são apontados como fatores-chave na manutenção da fisionomia e diversidade de plantas campestres nas regiões de mosaicos com floresta (Pillar e Quadros 1997). Na ausência destes distúrbios, observa-se um adensamento de espécies lenhosas nos campos (Oliveira e Pillar 2004; Müller et al. 2012), que por sua vez acarretam em sombreamento e diminuição da diversidade de plantas herbáceas (Guido et al. 2017). Esse adensamento, principalmente por espécies de vassouras (e.g. Baccharis spp), contribui com o processo de expansão florestal e tem sido observado globalmente (Bowman et al. 2001; Cabral et al. 2003; Puyravaud et al. 2003; Vhalinavho e Bond 2008). O aumento da temperatura e do CO₂ atmosférico são fatores em escala global potencialmente associados ao adensamento de lenhosas, pois aceleram as taxas de crescimento de lenhosas em detrimento de espécies de gramíneas (Müller et al. 2012).

Além dos efeitos de mudanças climáticas globais e efeitos de distúrbios, outras variáveis locais, como distância de uma área-fonte florestal, orientação predominante do relevo, presença de matacões (afloramentos rochosos), características de solo, frequência e intensidade de geadas, podem influenciar os padrões de adensamento e expansão florestal (Pillar 2003; Carlucci et al. 2011; Müller et al. 2012; Carlucci et al. 2015; Hoffmann et al. 2019). Variáveis abióticas associadas ao relevo e ao solo podem modificar condições microclimáticas que por sua vez favorecem o estabelecimento de indivíduos lenhosos numa matriz predominantemente campestre. Esse mecanismo pode desencadear outra forma de expansão florestal, conhecida como nucleação. A nucleação é inicialmente condicionada pela presença de poleiros naturais – i.e. indivíduos arbóreos que lograram se estabelecer e crescer na matriz campestre – ou mesmo pela presença de matacões – afloramentos rochosos que se sobressaem na matriz campestre e que favorecem o mecanismo inicial de chegada e/ou estabelecimento de indivíduos lenhosos (Duarte et al. 2007; Carlucci et al. 2011). Estes indivíduos, com o passar do tempo, promovem a nucleação de manchas florestais na matriz campestre, as quais podem vir a aumentar e coalescer com outras manchas ou remanescentes florestais. A colonização e estabelecimento de lenhosas no campo pode, portanto, ocorrer a partir da expansão da borda ou por nucleação e posterior coalescência dos núcleos florestais, culminando no predomínio de uma vegetação florestal em detrimento de mosaicos campo-floresta. O papel de variáveis edáficas nesse processo e o quanto o processo de expansão é determinado por mecanismos de adensamento de lenhosas a partir da borda ou a partir de nucleação, entretanto, permanecem pouco conhecidos.

Este estudo objetivou avaliar padrões de comunidades de plantas numa área de ecótono campo-floresta sob a perspectiva de processos relacionados à expansão florestal, avaliando a relação entre a composição e estrutura da vegetação lenhosa que se desenvolveu sobre uma área de campo excluído de manejo por 34 anos com fatores de solo e espaço. Como principal hipótese, conjeturamos que a limitação de dispersão, uma função predominantemente associada à distância da fonte de propágulos, é preponderante em relação à influencia de variáveis edáficas. Mais especificamente buscamos responder as seguintes questões: (i) Quais são os padrões do avanço florestal sobre as áreas de campo excluído de manejo em termos de composição de espécies lenhosas? (ii) Existe relação entre estes padrões, o espaço e variáveis edáficas? (iii) Existe relação entre riqueza de espécies lenhosas e densidade de espécies zoocóricas estabelecidas na área de campo com a distância de áreas-fonte florestais?

Este trabalho avaliou os padrões de expansão florestal em uma área originalmente campestre, excluída de distúrbios de pastejo e fogo por 34 anos, na região de mosaicos campo-floresta do Planalto Meridional Brasileiro. Os resultados demonstraram um claro padrão de expansão predominantemente a partir da borda florestal, uma vez que várias espécies arbóreas florestais tiveram maior abundância junto à borda. As comunidades mais distantes da borda apresentaram predomínio de arbustos, principalmente B. uncinella, e poucos indivíduos de espécies arbóreas. A distância da borda está associada à maior explicação dos padrões da vegetação pelo componente espacial (12%), especialmente considerando os PCNMs 1 e 2 (Supl. material 2: Figura S2). O componente puramente ambiental (solo) contribuiu com apenas 5%, enquanto o componente ‘b’, que integra a variação do solo no espaço, explicou 8% da variação. Essa associação, entretanto, pode expressar mudanças decorrentes da própria expansão e não uma condição para o estabelecimento e avanço de lenhosas sobre o campo, já que a cobertura vegetal também altera as características de solo (Dümig et al. 2008).

As famílias que mais contribuíram em termos de riqueza e abundância indicam a ocorrência de comunidades em estágio inicial de desenvolvimento florestal, ou seja, em franco processo de expansão da floresta sobre áreas originalmente campestres. As espécies de Asteraceae predominantes são pioneiras anemocóricas, como por exemplo B. uncinella e E. serratum. Em campos sob manejo, elas apresentam baixas densidades (Boldrini et al. 2009), porém tendem a se expandir rapidamente na ausência de fogo e/ou pastejo, transformando a fisionomia campestre (Oliveira e Pillar 2004; Fidelis et al. 2007; Müller et al. 2007; Santos et al. 2011; Guido et al. 2017). Destacamos a grande abundância de B. uncinella em toda a área de estudo, com grande quantidade de indivíduos mortos em pé, indicando que fisionomias campestres excluídas de manejo por 30 anos tornam-se vassourais densos. Além disso, esses vassourais apresentam maior riqueza e abundância de espécies florestais quanto maior for a proximidade de bordas florestais.

Os locais com vegetação arbórea mais desenvolvida se caracterizam especialmente pelas espécies pioneiras florestais L. brasiliensis, M. coriacea e S. lentiscifolius e pela própria A. angustifolia. Estas espécies têm sido consideradas nucleadoras por seu papel facilitador na expansão florestal sobre campos, tanto por atraírem dispersores, quanto por promoverem alterações nas condições ambientais sob suas copas (Duarte et al. 2006; Overbeck et al. 2007; Santos et al. 2011). A nucleação e o adensamento de lenhosas em áreas de formações campestres, têm sido descritos para outras regiões do mundo (e.g. Archer et al. 1988; Cabral et al. 2003; Puyravaud et al. 2003). A alta representatividade de espécies pioneiras florestais e a quantidade de indivíduos vivos e mortos de arbustos campestres na área estudada caracterizam bem o processo sucessional de espécies lenhosas sobre o campo no contexto da expansão florestal. Grande parte dos indivíduos mortos era de B. uncinella, indicando uma potencial mudança da fase sucessional inicial de predomínio de arbustos que perdurou por cerca de cerca de 30 anos. Sob a copa desses arbustos, o estrato de gramíneas mostrava-se em franca senescência, evidenciando a exclusão local de espécies tipicamente campestres.

Os três grupos nítidos das comunidades avaliadas revelaram um padrão espacial associado a um processo temporal, onde a expansão florestal encontra-se mais avançada quanto mais próxima da borda. Nas comunidades próximas da borda a cobertura relativa de A. angustifolia foi bem maior que sua densidade relativa, pois os indivíduos são de grande porte. Estes indivíduos estão há mais tempo estabelecidos (Müller et al. 2012) e vêm permitindo que outras espécies florestais tenham sucesso na colonização sob suas copas. A colonização de arbóreas sob a área de copa de indivíduos maiores também é observada em locais mais distantes da borda florestal. Isso caracteriza o processo de nucleação, iniciado por espécies pioneiras estabelecidas na matriz campestre, que resulta em manchas com predomínio de indivíduos de espécies florestais em locais distantes da borda (Duarte et al. 2006; Schüler-da-Silva 2009). Neste estudo, a influência do espaço revelada pela seleção dos PCNMs de escala intermediária (PCNM 4 e 6) e pequena (PCNM 32) indica pontos de nucleação com vegetação mais desenvolvida. Nas comunidades nucleadoras e/ou de borda com vegetação florestal mais desenvolvida também destacaram-se as espécies Myrceugenia euosma, Myrcia hartwegiana e Calyptranthes concinna. Espécies de Lauraceae (e.g. Cinnamomum amoenum e Nectandra megapotamica) tiveram elevada cobertura basal em estágios intermediários, juntamente com a Myrtaceae Myrcia oblongata.

A proximidade da área fonte teve um claro efeito sobre a riqueza e densidade de espécies zoocóricas, evidenciando o papel da fauna na expansão da floresta sobre o campo (Duarte et al. 2007; Santos et al. 2011). Os arbustos campestres (anemocóricos) podem ter um papel facilitador na sucessão ao suprimir as gramíneas campestres pelo sombreamento, porém sua importância como poleiros e nucleação é menor do que indivíduos florestais estabelecidos no campo (Duarte et al. 2007; Santos et al. 2011). Nas comunidades mais distantes da borda florestal, onde o vassoural é denso, homogêneo e com um dossel de 4 m de altura, havia poucos indivíduos florestais. A combinação entre distância da fonte de propágulos e baixa luminosidade sob o dossel dos arbustos parece limitar até mesmo o estabelecimento de pioneiras florestais (e.g. M. coriacea). Em distâncias menores da borda, a quantidade de arbustos é menor e a pressão de propágulos certamente é maior, efetivando assim o estabelecimento das espécies florestais. Na situação de menor densidade de arbustos, observamos a formação de uma fisionomia mista (grupo intermediário; Figura 2), onde os arbustos morrem e cedem lugar a indivíduos florestais. Além disso, há pequenas manchas de vegetação florestal mais avançada que seu entorno, oriundos de processos de nucleação mais antigos, misturadas na matriz arbustiva. Assim, a conFiguração da cobertura vegetal na área antes coberta por campos é resultado de uma sobreposição de processos que ocorreram em diferentes momentos, porém a distância da área fonte mostra-se como um fator preponderante dos padrões encontrados na vegetação estabelecida.

A características do solo também evidenciaram uma variação associada ao gradiente sucessional. O pH, os teores de Ca e Mg trocáveis, a matéria orgânica e a saturação de bases foram mais altos nas unidades com vegetação florestal mais desenvolvida, enquanto o teor de Al foi mais alto no vassoural. Altos teores de Al trocável em solos ácidos, como nos solos desta região, podem limitar o crescimento de plantas por bloquear a disponibilidade dos outros nutrientes (Dümig et al. 2008). As análises relacionadas ao solo, no entanto, não indicam diferenças intrínsecas no solo que limitariam a expansão da floresta. Acreditamos que os padrões observados indicam que a variação nas condições do solo é resultado do próprio desenvolvimento da floresta e não sua causa primeira. O desenvolvimento da vegetação florestal acarreta um maior acúmulo da matéria orgânica no solo e mudanças na atividade biológica. Ácidos orgânicos decorrentes da decomposição, em conjunto com compostos produzidos diretamente pelas plantas, complexam o alumínio, diminuindo sua toxidade, e aumentam a disponibilidade de nutrientes no solo (e.g. Ca e Mg) (Marschner, 1995; Tomé 1996).

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES), pela bolsa de mestrado concedida à primeira autora e pelo apoio ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da UFRGS via Programa de Excelência Acadêmica (PROEX) e Portal de Periódicos. A todos que auxiliaram na coleta de dados e identificação botânica das espécies e aos revisores anônimos que contribuíram com sugestões e comentários na primeira versão do manuscrito.